張鈞翔／古生代的海底花園

假如我們有機會潛入四億年前的海洋，映入眼簾的不會是游動穿梭的魚群，也不會是鯨豚或鯊魚，而是猶如花園的景象──海底布滿了像花朵般伸展的海百合，以及綿密附著在海底岩石上的腕足動物。它們正是古生代海洋生態系中，最耀眼、最重要的成員。

出現於寒武紀的海百合

外型優雅的海百合，乍看之下，像是一朵朵盛開的花，擁有細長的莖與放射狀的花瓣。但別被外表給騙了，海百合不是植物，而是標準的動物，與海星、海膽同屬於棘皮動物門。

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典型的海百合由三個主要部分構成，最下方是由許多圓盤狀節片組成的「柄」，將身體固定在海底；中段是稱為「萼」的主體，內含消化與生殖器官；最上方則伸展出多條羽毛狀的「腕」。這些腕表面布滿細小的管足，能夠捕捉海水中的浮游生物與有機顆粒，並將食物送入口中。牠依賴穩定的環境長期生存。

海百合最早出現於寒武紀，在三億多年前的石炭紀達到鼎盛，圓頂海百合（Camerates）是古生代常見的類群之一，具有堅固且高度鈣化的萼部，由許多圓盤狀或星狀的鈣質骨板疊加而成，死後易散落成為地層中常見的圓盤狀化石。雖然在二疊紀大滅絕事件中，海百合幾乎全軍覆沒，僅極少數種類倖存，可發展至今仍有約七百種，廣泛分布於潮間帶到深海。

與海百合在古生代海底相伴的，還有腕足動物（Brachiopoda）。牠們與現生的貝類十分相似，都擁有兩片硬殼，但是腕足動物屬於獨立的腕足動物門，它的兩片殼是背殼與腹殼，左右並不對稱，其內部結構與發育方式，也與軟體動物門的雙殼貝類完全不同。

腕足動物的另一項關鍵構造是「腕」，這是一種呈環狀或螺旋狀的濾食器官，布滿纖毛，能有效捕捉水中的微小顆粒。多數腕足動物透過肉莖固定在岩石或硬質海床上，僅仰賴水流進行濾食。這種定棲型生活方式，使它們在穩定環境中特別成功。

真正的古生代貝殼霸主

腕足動物在古生代極其繁盛，演化出許多奇特外型以適應不同海底環境。其中生活於石炭紀的長身貝，具有極厚的外殼，殼寬可達三十公分，是史上體型最大的腕足動物。外型兩側延伸如燕子翅膀的石燕貝，在泥盆紀至二疊紀非常繁盛，是著名能作為年代判定與地層特色的指準化石。

無論在種類數量、個體密度或地理分布上，腕足動物是真正的古生代貝殼霸主，遠勝當時的任何雙殼貝類動物。由於腕足動物對水深、水溫、水流與鹽度極為敏感，所以不同類型的腕足動物，往往對應著特殊的環境條件。正因如此，腕足動物成為了古生物學與地質學中極為重要的指標。透過分析腕足動物的種類與形態，科學家得以推測沉積環境，重建古海洋的深度與能量條件，甚至進行跨區域的地層對比。

飄逸的海百合與固著的腕足動物是古生代優美、和諧的一章。前者在海底建立起立體的濾食結構，後者則緊密鋪展於海床表面，兩者共同形成一個多層次的網絡，能將水體中的浮游生物與有機物質，轉化為底棲生物可利用的能量。

海百合與腕足動物不僅影響能量流動，也改變了沉積作用。生物殼體的累積，使海床更為穩定，促進海底礁體與硬底環境的形成，進一步影響其他生物的分布。古生代海洋的樣貌，很大的一部分正是由這些看似安靜、固定不動的海百合與腕足動物所塑造，它們是名副其實的生態工程師。

然而，生命從來就不會一直停留在平靜的風景裡。接續而來的古生代海洋，將迎來更多創新與更大規模的變化。進入中生代之後，隨著掠食壓力增加與海洋生態結構改變，海百合與腕足動物逐漸衰退，但也仍低調地延續血脈。直到今日，在深海或水流湍急處，仍有少數類群存活。它們是從古生代至今，見證過多次生物大滅絕的奇蹟生物。

●「古生物風雲 」為生活副刊SDGs專題，由張鈞翔博士以淺白的科普敘事，帶領讀者從生命起源探看到人類世，展現地球生命的壯闊、轉折與演化歷程。