動物如何感受世界？「這些」我們無法聽見、看見的現象

文／艾德．楊（Ed Yong）

請各位想像房間裡有隻大象；這大象並不是俗話中所意指的大麻煩或重大事件，而是一隻實際存在、體型龐大的哺乳類動物。再請各位想像一個巨大到足以容納這隻大象的房間，假設是學校的體育館好了。現在你腦海裡的這幅畫面中，有一隻老鼠也溜了進來，接著是一隻歐亞鴝跳步著跟上老鼠的步伐，一隻貓頭鷹棲息在頭頂的橫梁上，一隻蝙蝠倒掛在天花板下，一隻響尾蛇在地面上蜿蜒著身子前進，一隻蜘蛛在角落織了張蛛網，一隻蚊子嗡嗡作響地破空而出，一隻熊蜂端坐在花盆裡的向日葵上。這時你腦海想像出的空間越來越擁擠了，最後，再加上一個人類。我們叫她瑞貝卡好了，她看得見眼前的一切，也有旺盛的好奇心，而且她還很喜歡動物（幸好）。各位不用追究她到底為什麼會身陷於這一片混亂裡，也不用深究這些動物到底跑來體育館幹麼；我想請各位思考的是，瑞貝卡以及這堆想像出來的野生動物，會怎麼感覺周遭其他生物的存在。

大象舉起姿態如潛望鏡一般的象鼻，響尾蛇吐著蛇信，蚊子則是跟著觸角的指引破空而出。這三種生物都在嗅聞周遭的空間，感受著空氣中飄浮的味道；大象沒聞到什麼值得一提的氣味，響尾蛇發現了老鼠的蹤跡，於是蜷起身軀準備伏擊，蚊子則是聞到了瑞貝卡吐息中傳來二氧化碳的誘人氣味，以及她皮膚的香氣。於是蚊子停在瑞貝卡的手臂上準備大快朵頤，但就在蚊子下嘴之前，她出手拍開了蚊子──而這一巴掌卻驚擾了老鼠，牠也警覺地發出了吱吱的叫聲，蝙蝠能夠聽見老鼠高頻的叫聲，大象的耳朵卻聽不出這種聲音。此時，大象也發出了深沉、如雷一般隆隆作響的象鳴，這麼低頻的聲音不管是老鼠還是蝙蝠都聽不見，但響尾蛇的腹部能清楚感受到因此產生的振動。然而不管是超高音頻的老鼠吱吱叫聲，還是超低音頻的象鳴，瑞貝卡同樣都絲毫察覺不到，此處，只有歐亞鴝啁啾歌聲的音頻，才是她能夠接收得到的頻率。然而身為人類的瑞貝卡聽覺辨識的速度還是不夠快，無法聽出鳥兒叫聲中繁複的各種變化。

在瑞貝卡眼裡，歐亞鴝的胸膛是紅色的，對大象只能看見藍色與黃色的雙眼來說則不然。熊蜂雖然也看不見紅色，但牠對於彩虹光譜上位於紅色另一端的紫外光十分敏感；牠身下坐著的那朵向日葵中央，正有著因紫外光反射而形成的靶心圖案，同時吸引了鳥兒與熊蜂的注意力。瑞貝卡看不見向日葵上的靶心圖案，對她來說那就只是一朵黃色的花而已。然而瑞貝卡其實是在場所有生物中視力最好的物種；她的視力比大象與熊蜂都好，因此可以看見蜘蛛網上那隻小小的蜘蛛；但突然燈一暗，她就什麼也看不見了。

因為身邊陷入一片黑暗，瑞貝卡伸出雙臂慢慢地摸索著前進，希望能感覺得到前方的障礙物。老鼠也是這麼在黑暗中緩慢地移動，只是把人類的雙臂換成牠們臉上的鬍鬚而已，老鼠的鬍鬚每秒會前後擺動好幾次，以探測周遭環境。老鼠在瑞貝卡腳下敏捷地移動，然而其腳步聲卻如此細微，人類根本聽不見，但在頂上橫梁棲息著的貓頭鷹卻都聽見了。貓頭鷹臉盤上的堅硬羽毛可以聚攏聲音，將非常細微的震動都傳遞到耳裡。牠們的聽力絕佳，耳孔位置一邊高、一邊低。但也正因為這種結構，貓頭鷹能夠在老鼠敏捷的移動下，依然精準定位出老鼠的水平與垂直位置。貓頭鷹撲翅飛下橫梁，而老鼠也正好在響尾蛇伏擊的範圍內踉蹌地前進著；響尾蛇運用吻部上的兩個小孔（頰窩），就能夠感覺到獵物體溫所散發出的紅外線輻射。牠能夠運用溫度辨識物體，而老鼠快速移動的身體正是攻擊目標。響尾蛇發動攻擊⋯⋯正好迎頭撞上從空中俯衝而下的貓頭鷹。

然而在這電光石火之間的一切動靜，蜘蛛幾乎都完全聽不見也看不見；牠基本上全靠蛛網傳來的振動判斷周邊狀態──這個蜘蛛自製的致命陷阱就是牠所有感官的延伸。一旦蚊子飛進蛛絲纏繞的網裡，蜘蛛就能藉由獵物苦苦掙扎所引起的振動靠近正確位置，進而殺死獵物。但在蜘蛛發動攻擊的同時，卻沒注意到撞擊到自己身上的超音波，也沒注意到這股超高頻率的主人──蝙蝠。蝙蝠準確的聲納系統不僅能在黑暗中找出蜘蛛的位置，更能藉此精準獵捕端坐於蛛網上的蜘蛛。

蝙蝠飽餐一頓的同時，歐亞鴝感受到了一股熟悉的吸引力，然而這卻是一股同一空間內的其他動物都感受不到的力量；隨著天氣轉涼，是時候遷徙到氣候更為溫暖的南方了。即便在這個密閉的體育館裡，歐亞鴝仍然感受得到地球磁場，以牠體內與生俱來的指南針指引方向，確定了飛行的方向以後，歐亞鴝便趁隙從窗子脫逃，一路飛向南方。留下了體育館裡的一隻大象、一隻蝙蝠、一隻熊蜂、一隻響尾蛇、一隻受到些微驚嚇的貓頭鷹、一隻幸運逃出生天的老鼠，當然，還有一位人類──瑞貝卡。這七種生物身處同一個實體空間裡，其各自的體驗卻極為巧妙地截然不同。不管是對於這地球上的其他數十億種動物來說，還是就同類生物之間的無數個體而言，這種差異都同樣存在。地球上充滿了變化萬千的景象與質地、聲音與振動、氣味與口味、電場與磁場。然而每一個生命都只能挖掘出這世界千變萬化之中的一小塊真實；每一種動物都受其獨一無二的感官範圍所局限，只能感受到這大千世界一小部分的美妙。

這所謂的感官範圍有個非常美妙的名稱──環境界（Umwelt）。這是由波羅的海的德國動物學家雅各布．馮．魏克斯庫爾（Jakob von Uexküll）在一九○九年所提出並發揚光大1的名詞；環境界一詞原為德文，意思是「環境」，然而魏克斯庫爾並不單純只把這個詞用來指涉動物周遭的環境，而是特別用來闡述動物在周遭世界能夠感覺、體驗到的一切──也就是動物對世界的感知（perception）。就像各位想像出來的那座體育館裡，各種動物都同在一樣的實體空間，牠們感受到的環境界卻截然不同。對於渴求哺乳類動物血液的蜱來說，牠在乎的不外乎就是體溫、毛髮的觸感以及皮膚所散發出的丁酸氣味；這三種感官體驗就建構出了蜱的整個環境界。翠綠的大樹、豔紅的玫瑰、湛藍的天空、潔白的雲朵──這些對蜱來說都不是構成美好世界的必要條件；這些小小的蜱並非刻意忽略以上種種美妙事物，牠只是根本感覺不到這些環境條件的存在而已。

魏克斯庫爾將動物的身體比喻為房屋，他寫道：「每間房屋裡都有好幾扇窗戶，這每一扇窗都面對著花園：光之窗、聲之窗、嗅覺之窗、味覺之窗，以及數不勝數的觸覺之窗。每一扇窗建造的方式都有所不同，因此從裡面向外看出去的花園景象也是形形色色。然而對於生活在這房子裡的生物來說，窗外的景色並非只是這宏偉世界的其中一個切片而已，而是這座房屋主人身屬的唯一世界──這就是環境界。展現於我們眼前的這座花園，與每一幢房屋的主人所看見的花園，都有著根本上的不同。」

這個觀點在當初的時空背景之下──以及在某些圈子裡，都被視為激進觀點，也許直至今日也依然存在這種眼光。魏克斯庫爾與其他同代學者抱持不同看法，他認為動物絕不只是機械性的存在，而是有感知能力的個體，也因此動物的內在世界不僅真實存在，也值得人類好好探究；對魏克斯庫爾來說，人類的內在並不比其他物種高尚，因此環境界的概念對他來說，正是一種使眾生平等的整合力量。人類的屋子比起蜱來說，或許確實更大、有更多窗子，因此能夠看見更廣闊的花園景象，然而所有生物都一樣被困在其各自屬於的屋子裡，也都只能由內而外張望。人類同樣也受到其環境界局限，只是我們感覺不出來而已。我們都以為自己擁有全知的感知能力；然而正因為每種生物的感知都有所限制，人類才因此很容易以為自己所感知到的就是世界的全貌；然而這種認知是一種幻覺，是所有動物都深陷於其中的自以為是。

人類無法像鯊魚與鴨嘴獸一樣感受到微弱的電場變化；也不像歐亞鴝和海龜可以靠著地球磁場找到正確方向；既不能如同海豹一般追蹤魚兒無形的蹤跡；也沒辦法向蜘蛛看齊，靠氣流發現蒼蠅的位置。人類的雙耳無法聽見囓齒類動物與蜂鳥發出的超高頻音波，也聽不見大象與鯨魚的超低頻鳴唱。我們的雙眼看不見響尾蛇用來探測獵物存在的紅外線輻射，也察覺不到鳥類與蜜蜂眼力所及的紫外光。

即便我們和其他動物擁有部分相同的感官能力，也不代表牠們的環境界就和人類相同。有些動物和人類一樣擁有聽力，卻能夠接收到我們聽不見的聲音，也有些動物能在對人類來說全然黑暗的條件下看見不同的色彩，甚至是在我們覺得全然靜止的環境下感受到人類無法察覺的振動。有些動物的生殖器上有眼睛、膝蓋上有耳朵、四肢上有鼻子、皮膚上滿布舌頭；海星能從腕足的尖端看見外界，而海膽則是用整個身體觀察世界。星鼻鼴鼠運用鼻子感知周遭，而海牛則靠嘴唇探查環境。至於人類，我們的感官能力其實也相當不錯；人類具備良好的聽力，與這世界上幾百萬隻根本沒有耳朵的昆蟲相比，絕對稱得上是聽力超群；人類也通常有優異的視力，可以看見動物身上的圖案，而這些動物本身則普遍沒有足夠良好的視力看出這些細節。每個物種身上都存在某些限制，卻又具備某些優勢；也正因如此，這本書並不打算像小朋友列清單一樣地羅列各種動物並為其排名，不會按每種動物的感官優劣為其排序，也不打算只關注感官能力優於人類的物種。我想要著重的並不是誰勝於誰，而是這萬千世界的多元性。

而這本書裡的動物，就只是動物而已。某些科學家研究其他動物的感官，是為了更了解人類，他們把發電魚、蝙蝠、貓頭鷹這些動物當成模式生物（model organisms），藉此探究人類感覺系統的運作機制。另外也有些科學家運用逆向工程（reverse-engineer）仿造動物的感官能力創造新科技，例如：太空望遠鏡其實發想自龍蝦的眼睛；助聽器的發明是受到寄生蠅類如耳朵般的構造啟發；而軍用聲納系統則是研究海豚聲納產生的成果。雖然這些都是研究動物的合理動機，但我對此並不感興趣；對我來說，動物不該只是發展科技時用來扮演人類的替代品，也不是單純用來刺激人類發想的素材。動物本身有其珍貴價值，因此我們將探討其他動物的感官，藉此更深入了解牠們的生命。美國自然文學作家亨利．貝斯頓（Henry Beston）寫過，「動物如其所是，牠們具備了人類已失去或從未擁有過的敏銳感官，生命中伴隨著人類根本無法聽見的聲音而存在。牠們不是人類的弟兄，更非從屬；牠們雖有專屬於自己的世界，卻和你我一樣都被困在生命與時間的網中，和我們同樣被囚困在這充滿美好卻也勞苦的世界上。」

我想跟大家分享幾個專有名詞，作為這趟旅程的指南。動物為了感知世界，具備了探測刺激的能力──例如光線、聲音、化學物質──動物會將外界刺激轉化為電子訊號，再藉由神經細胞將訊號傳遞到大腦。而負責探測這些刺激的細胞正是受體：光受體負責探測光線刺激；化學受體接收各種分子帶來的訊號；機械性受體則感知壓力或動作。各種受體細胞則通常會集中在感覺器官上，例如眼睛、鼻子、耳朵；這些感覺器官以及各自負責將訊號傳送到大腦的神經細胞，再加上負責處理外界訊號的腦區，通通結合在一起以後就統稱為感覺系統。例如視覺系統就包括了雙眼、視網膜裡的光受體、視神經、大腦裡的視覺皮質：有了以上各種身體結構的通力合作，我們才能感受到光線的存在。

以上內容在國高中的課本裡其實都有，但我想請大家花點時間感受其中奧妙。光線的本質其實只是電磁波輻射，聲音則是壓力造成的波動，氣味則由各種小分子所組成。我們平常根本就不會特別感覺到以上任何感知能力的存在，更遑論是察覺將這些刺激轉換為電子訊號的過程，或是從這些訊號感知到日出的景象、說話的聲音、烤麵包的香氣等神奇現象。這些感官能力將存在於世界上的各種混亂，轉變成我們能夠接收的感覺與體驗──我們才能進而做出反應、決定行動。源自動物感官的生物學就在此時凌駕於物理現象，將各種外界刺激轉化為資訊。靠著感官，動物能從各種偶然現象中察覺相關性，並且從各種混亂龐雜的資訊中找出意義。動物仰賴感官與周遭環境產生連結，也使個體之間能夠藉由表情、展示、姿態、叫聲和電流互相溝通。

但感官同時也會為動物的生命帶來局限，限制個體能夠探測的刺激範圍與相應的行動；除此之外，感官也決定了物種的未來，以及其演化的可能性。例如在大約四億年前，一部分魚類開始脫離水中生活轉而適應陸地；而在陸地上因為有了開放的露天空間，這些演化的先鋒──也就是我們的祖先──與在水裡相比，能夠看得更遠了。腦神經科學家馬爾坎．麥可依佛（Malcolm MacIver）認為，正是這項改變促使這些生命演化出了更高等的心智能力，例如計畫以及策略思維能力。與過去在當下單純對面臨的任何事做出臨場反應相比，這些個體能夠提前思考下一步；由於這些生物的環境界變得更加寬廣，心智也相對提升。

然而環境界並不能無限拓展。想要具備某種感官能力，總是得付出相應的代價才行。動物感覺系統的神經細胞得一直維持在蓄勢待發的狀態，才能夠在必要時激發；然而這種狀態非常消耗精力，就像是持續維持拉滿弓箭的狀態，以待最佳時機到來一樣。即便閉上了雙眼，視覺系統也仍然在不斷地消耗動物的精力。正因如此，沒有任何動物能同時擁有所有感官能力。

其實應該也沒有任何動物會希望擁有全部的感官能力；倘若真的有個體擁有所有感官能力，牠一定會被各式各樣的刺激壓垮，而且其中大部分都是對牠來說毫無用處的外界刺激。每種生物的感官都會按其需求而形成，從無盡的各種刺激中找出關聯性，並且過濾掉無用的資訊，只攫取關於食物、棲息地、威脅、盟友、配偶的訊號。這些感官能力就像敏銳的私人助理一樣，只會把最重要的訊息帶給大腦。魏克斯庫爾寫到蜱時，特別提到，我們所身處的花花世界對蜱來說只存在三種刺激，並且「受其感官限制而變成了一個單調的世界。然而，這種單調的環境正是蜱果決行動的必要條件，而這份果決對於蜱來說，比感受豐富的世界來說更為重要。」沒有任何生物能夠感知一切，也沒有任何生物需要感知一切；這正是所謂環境界存在的原因。這也是為什麼探討其他生物的環境界對人類來說意義如此深刻且影響深遠；人類感官會自動攫取需要的資訊，而我們則得靠自己的力量學習剩下的部分。

●本文摘自臉譜出版《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》