張鈞翔／光合作用的誕生

國立自然科學博物館的「大地瑰寶」展廳，遊客如織，迎賓入口是高達290公分的「帶狀鐵礦」，猶如天書般地記錄了三十多億年前的「太古宙」時期，地球從無氧到有氧環境的轉變歷程。氧氣為生命注入活力，把一顆灰濛的星球變成藍綠色的生機花園。

不過，生命出現的剎那，或許是靠著突發的化學反應與分子競爭，以及環境的機緣與偶爾的幸運，但生命現象要如何長久地堅持下去呢？

在深海裡的細菌，只能依靠海底火山所噴發的熱液，撿拾箇中的硫化物與鐵離子，作為能量來源，這得以繁盛一段時間，但無法支持大量生物的發展。部分微生物透過發酵作用雖取得少數能量，可發酵效率低，也只能支撐非常簡單的生命形式。

顯然，這些細菌透過化學反應所產生的能量有限，如果生命想要擴大規模，勢必得尋找更大的能源市場──比如說「陽光」，地球上的最大能量來源。

猶如一場大革命，生物開始學會利用陽光，從深海到大洋的生命版圖被徹底改寫，而發動這場足以改變整顆行星命運的大變革的主角，竟然是一群毫不起眼的小細菌：藍綠菌（cyanobacteria）。

它小小的細胞體內含有葉綠素a，是現代植物葉綠素的始祖。不知透過何種精密的演化路徑，如同魔術師般在體內發展出光系統（PS, photosystem），一種蛋白質複合物，它能夠捕捉太陽光子，再從海水中奪取電子，釋放出氧氣，並將氫原子導向能量生成。

這堪稱是演化上一項震撼性的創舉，藍綠菌就像偉大能幹的發明家與工程師，創造出生命史中第一個「大規模能源工廠」。它使得生命的能量來源從利用有限的化學資源，轉而取用無窮無盡的太陽能，並且能夠大量、穩定、持續地使用地球上最豐富的原料──海水。

藍綠菌為地球創造了能量效率極高的生產系統，大量釋放氧氣，改變了海洋化學組成，也奠定日後植物世界的基礎。當大氣中氧氣累積到一定程度後，陽光將部分氧氣（O₂）轉換成臭氧（）。臭氧層誕生後，為地球提供了一層保護，阻隔來自外太空的強烈紫外線，為生命從海洋朝向陸地擴張，奠定了後續演化舞台。

然而，在這生命發展看似一片大好之下，卻有另類的危機與代價。許多依賴無氧環境的細菌大量死亡，或是被迫退居到無氧的深海、泥火山、地下岩層或熱泉的環境下殘存。甲烷是地球當時最強效的溫室氣體，但是大量產生的氧氣與甲烷產生燃燒反應，迅速消耗了甲烷，使得地球溫室效應急劇下降，保溫能力也隨之驟降，造成大部分區域被冰層覆蓋，海洋上方結成厚冰，地球進入了史上最嚴重的冰河時期──冰雪地球（Snowball Earth）。

雖說環境惡劣，卻也是在這樣的壓力下，生命學會了新能力。某些微生物成功地發展出充分使用氧氣的代謝方式──有氧呼吸，以高效率產生高倍的代謝能量ATP（adenosine triphosphate，三磷酸腺苷），能使生命長得更大、進行更複雜的化學反應，同時也建立了更穩定的細胞結構。從此以後，氧氣成為生命不可或缺的強盛推動力。

藍綠菌在海洋中持續釋放氧氣，氧氣與海水中的亞鐵離子（）結合，形成不溶的三價鐵離子（）沉澱堆疊，紅色的氧化鐵與黑色的矽酸鹽類，再夾雜了多彩的帶狀頁岩、碧玉、虎眼石或燧石，於是有如彩色水墨畫、條紋交錯的「帶狀鐵礦」壯麗生成，它標誌著氧氣從稀有化學物質轉變成全球性元素，而氧氣的大躍升，正是帶給地球生命史上的宏大篇章。

●「古生物風雲」為生活副刊版SDGs專題，由張鈞翔博士以淺白的科普敘事，帶領讀者從生命起源探看到人類世，展現地球生命的壯闊、轉折與演化歷程。