鶯、麻雀…鳥類是恐龍祖先的後裔?牠們如何成為演化的倖存者?

文／安德魯．諾爾

恐龍的定義實際上相當平淡無奇。從一八○○年代早期開始，古生物學家發現了許多巨大的化石，和活在今天的任何四足類都不相同，於是學者為牠們起了個引人聯想的名字：恐龍（英文dinosaurs 出自希臘語，意思是「恐怖蜥蜴」）。如今那個族群是依照系譜學來界定：恐龍包括這些最早發現的龐然巨獸的最後共同祖先與其後裔。幸運的是，這項定義與提起這個詞彙時腦中會浮現的形象非常吻合，不過稍後我們就會見到，這有個令人驚訝的結果。

當我們想起恐龍，多數人都會想到巨大的生物，連吃植物的恐龍看來都相當令人生畏。這大致上是正確的，不過已知的最小恐龍，體重約只有七公斤，大小就如迷你雪納瑞犬。最近對脊椎動物物種體型的一項彙編結果顯示，不論就哺乳類、魚類、兩棲類或魚類來看，多數類群的體型尺寸分布，都偏向較小體型，而另一側的尾端分布則顯得又長又低平，朝向較大型物種延展─囓齒類動物很多，但大象不多。然而恐龍卻非如此，牠們的尺寸實際上是偏向大體型。

所以就像任何一個八歲孩子都能告訴你，多數恐龍確實很大。不過為什麼會這樣呢？

恐龍為什麼和歷經歲月漫遊地球的其他四足類不一樣？就這點並沒有共識答案，不過德國古生物學家馬丁．桑德和他的同事們提出了一項有力假說，敲響了我內心的共鳴。

第一類恐龍巨獸是蜥腳類，牠們實際上也就是歷來最大的恐龍，這是一類具長頸、吃植物的恐龍，最大的代表類群是泰坦龍，身長可達三十七公尺，重達七十至九十噸。桑德和他的幾位同事特別關注那種長脖子。

蜥腳類恐龍的非凡長頸，讓牠們能夠取得其他草食種類碰觸不到的食物，並能以最小運動量，在大範圍內覓食─牠們長得愈大，採集食物資源的效率就愈高。由於蜥腳類的頭部非常小，頸子才能長得那麼長─蜥腳類的頸子撐不起像鴨嘴龍或暴龍那般尺寸的頭部。反過來講，頭部之所以能夠很小，是由於不同於聽話的孩子，蜥腳類並不咀嚼食物。牠們就只會─很快地─咬囓撕下枝幹，接著就囫圇吞下葉片和種子。

不像鱷魚，恐龍有類似鳥類的呼吸系統，利於有效運輸氧氣傳遍龐大的身體，而且重要的是，這就讓脊椎骨帶有許多空氣腔室，從而減輕了頸部的重量。還有，蜥腳類的代謝率很高，因此牠們能快速成長，對於成年個體有可能十萬倍於幼體尺寸的物種來講，這是必要的。今天的動物若不是被劃歸溫血類別，燃燒許多熱量來維持較高體溫，就是隸屬冷血類別，仰賴環境來調節體溫。溫血哺乳動物和鳥類都動用許多經由攝食取得的能量來維持體內高溫。看起來，儘管恐龍的溫血性，不同於我們如今將鳥類和哺乳動物連結在一起的那層意義，牠們能以特有方式來保持增高的體溫，從而促進高效能的代謝作用，同時將更多攝入的食物用於生長。箇中關鍵毫不意外就在於尺寸。當動物長得更大，牠產生的熱就會依循其體積（長度的立方）的一種函數增加，而體熱則依循體表面積（線性尺寸的平方）的一種函數消散。因此，以恐龍達到的那種巨大體型，內部高溫是能以被動方式來維繫的。最近就這種觀點取得的支持證據，出自對蜥腳類骨頭的化學分析，結果指出其體溫為攝氏三十六至三十八度，和現生哺乳動物十分接近。

就蜥腳類而言，體型提供了強大的自衛能力來抵禦掠食動物（一如大象鮮少害怕豹子）。因應此點，掠食動物也長得更大，掀起了一場波及所有恐龍的演化軍備競賽。結果，陸地上的生態和生理甜蜜棲地，成了「恐怖蜥蜴」的地盤。早期哺乳動物和恐龍都住在相同的群落裡面，卻沒辦法成長出同等大型的尺寸。為求生存，多數只能對恐龍退避三舍，例如轉為夜行性，或者住在樹間或潛穴中，就如同今日許多的哺乳類動物。

我們總以為恐龍已經滅絕了，不過倘若我們接受前面提出的恐龍定義，結果並非如此。你自己家後院就有活生生的恐龍─燕雀、鶯、麻雀。鳥類傳承自恐龍祖先的後裔，這項理念要回顧一個半世紀之前，追溯至最堅定支持達爾文的T．H．赫胥黎。一八六八年，赫胥黎寫道：「從爬蟲類到鳥類的道路要通過恐龍……翅膀從簡陋的前肢發展而來。」

赫胥黎特別關注鳥類和腔骨龍屬骨骼的解剖結構相似性，腔骨龍是一類小型恐龍，見於晚三疊紀和早侏儸紀的岩石。

具中間型特性的化石再次強化了這種論據。一八五五年，接著在一八六一年，兩件非凡的化石在巴伐利亞石灰岩採石場被發掘出土。那些化石經命名為「始祖鳥」，屬名Archaeopteryx，其整體骨骼結構和當時代的小型恐龍非常相似，但前肢延伸呈翼狀規格。顱骨經微調就像鳥喙，不過顎上依然排著牙齒。更令人吃驚的是，始祖鳥體表覆蓋了羽毛。（具標誌性的始祖鳥柏林標本能在洪堡博物館見得到。以醒目方式展出，而且就像羅浮宮的《蒙娜麗莎》畫作，也是以防彈玻璃保護起來。）就如提塔利克魚對於魚類到四足類之過渡演變所扮演的角色，始祖鳥也披露了就演化層面來看，牠從哪裡來，還有牠往哪裡去。近幾十年來，恐龍和鳥類的關聯性，已經由數十項出自中國白堊紀岩床的新發現來予以強化，彰顯出了諸般特徵，包括與鳥類關係最密切的恐龍，已經長出了羽毛。甚至還把色素分子保留了下來，讓我們得以重建這些禽鳥先驅的顏色模式。早期有可能使用延伸加長的前肢來捕捉獵物，最終牠們或許便演化出了滑翔能力，接著又培養出主動飛行的能力─要能飛行就必須對骨骼和肌肉做一些修飾改變，這些都可以在產自中國的種種化石身上見到。飛行帶來了一個新的征服領域─空氣。翼龍領先抵達，最近還有證據表明，其他小型恐龍也演化出了翅膀，這項進展與鳥類無關，不過鳥類表現得最好，君臨天空（許久之後蝙蝠也會加入陣營）。並且，重要的是，熬過六千六百萬年前的新一波環境災變並倖存了下來。所以，當你對你的鸚鵡講話，賞識老鷹的優雅風采，抓隻雞來燒烤，或者把你庭院的烏鴉噓走之時，請給予牠們應得的尊重─牠們是強大恐龍演化枝的倖存者。

●本文摘自麥田出版之《寫給每個人的地球簡史：八堂四十億年的極簡地理課》。