比爾．S．漢森／有人聞到魚味嗎？

這世界上最稀奇古怪的那些生物都來自海洋、河流、水下。水面下有著犧牲自我也要寄生在伴侶身上的魚、像吸血鬼一樣把獵物吸乾殆盡的生物，還有溫順或不那麼溫順的洄游返鄉高手。儘管每一種生物演化的過程各不相同，牠們都運用敏銳嗅覺在各自棲息的環境裡生存。

人類能夠聞到氣味，是因為氣味分子從空氣飄進我們的鼻孔，在又薄又潮濕的鼻黏膜裡溶解，被鼻涕包覆著的嗅覺受體則等待接受神經訊號。如果濕潤的黏膜是幫助我們分辨氣味的關鍵，那麼潮濕的環境應該更能提升嗅覺能力吧？然而，如果我們試著在水下嗅聞氣味，在享受海水的氣息之前很可能會先嗆到水──人類嗅聞氣味的同時也會將空氣吸進肺裡，我們的身體構造無法將兩者分開來運作，把水吸進肺裡，很快就會死亡。

兩棲類生物可以將呼吸空氣和在水裡嗅聞氣味這兩種行為分開運作。人類演化為陸上生物後，鼻子就變得只能夠在空氣中捕捉氣味；青蛙、蟾蜍及其他各種兩棲類生物則不然。牠們的鼻子裡有兩個分開來的腔室，其中一個鼻腔用來在空氣中呼吸，進入水中則關閉；另一個鼻腔用來探索水中的氣味而不會溺水。用來在空氣中呼吸的鼻腔裡有敏銳的嗅覺受體，負責探測空氣中的揮發物質；在水中呼吸的那個鼻腔則有嗅覺細胞，只能夠捕捉水溶性分子的氣味。

不過，也不是所有哺乳類都無法在水下嗅聞氣味。有些半水棲哺乳類動物就能夠在水底下嗅聞而不會嗆到，例如星鼻鼴。這種生物的鼻子長得非常奇怪，有著名副其實的二十二個粉色觸角構成的「星鼻」，在陸地上時有敏銳的觸覺，到了水下則是探索氣味的利器。研究人員運用高速攝影技術記錄了星鼻鼴運用這種能力嗅聞食物來源的過程：先從鼻孔呼出小小的空氣泡泡，再以閃電般的速度將同一個空氣泡泡吸回，嗅聞這一口空氣中蘊含的氣味分子。

星鼻鼴每一次只會潛入水下幾秒鐘的時間，至於那些長期生活在水面下的生物呢？牠們是怎麼在水裡聞到味道、仰賴嗅覺生存？

魚的嗅覺構造

任何優秀的漁夫都知道，魚類可以從大老遠的水下聞到氣味。但是，水下生物擁有令人難以置信的多樣性，牠們的嗅覺解剖結構可能天差地遠。

許多物種的鼻孔裡都有纖毛，這是一種微型的毛髮狀結構，上面有著嗅覺受體。連接到纖毛上的神經負責連結嗅覺器官與大腦、傳遞電流與訊號，這對魚類的生存來說不可或缺，連幼魚都能聞到氣味。四天大的斑馬魚幼魚就有運動纖毛了，這種會動的纖毛可不是隨意擺動，是有節奏地震動，形成像微型渦輪機一樣的功能，提升氣味分子在嗅上皮細胞的流動與交換，向兩側流出。這種纖毛形成的渦輪機能夠加強魚類的嗅覺敏銳度以及探測氣味、處理氣味訊號的能力──在靜止的水體中似乎特別有用。

那麼，魚類如何運用牠們敏銳的嗅覺系統在水裡生存呢？

魚類之間的費洛蒙交流

近期有針對魚類嗅覺系統的研究指出，魚類的嗅上皮有三條並存但功能各不相同的通道，分別在聞到不同類型的氣味時傳遞訊號至大腦，觸發有利於生存的行動。其中一條通道傳遞社交訊號（包括警示同類有天敵靠近），其二是處理性費洛蒙，第三條通道則是負責探測食物的氣味。

金魚是最普遍被用來做實驗的魚種，牠們會釋放賀爾蒙與代謝物來引發同類的特定行為，其中我們已發現五種賀爾蒙的特定功能。研究人員從超過一百種魚的嗅上皮細胞記錄了電生理訊號，發現其中大部分魚種的嗅上皮細胞都能探測到賀爾蒙類物質；儘管目前還不清楚魚類如何運用這些氣味，但顯然這些氣味會影響牠們的生殖行為。雄金魚察覺排卵後的雌金魚散發出的費洛蒙氣味後，就會自動增加牠們的魚精（魚排出的精子）量；有趣的是，如果雄金魚附近出現了其他雄魚散發出的化學訊號，牠們也會增加排出的魚精量與對方競爭。對金魚來說，生存似乎就取決於誰的精子量最多最密集。那麼如果在更深一點的海底，又是如何呢？

自我犧牲的寄生型伴侶

水面下一千公尺左右和以下的中水層及半深海層，有各式各樣令人難以置信的深海生物，鮟鱇魚（Anglerfish，意為「釣魚的魚」）是其中之一。約氏黑鮟鱇是深海裡令人恐懼的游泳健將，有著猙獰的外表，看起來就像海底的大壞蛋，而雌鮟鱇魚長得尤其可怕。牠們的體型通常比雄鮟鱇魚大得多，其中許多品種的鮟鱇魚頭上會吊著「釣魚竿」，在伸手不見五指的海底發光。在陽光絲毫無法穿透的深海，鮟鱇魚就是用這種發光的身體部位模仿活餌，引誘獵物游進牠們針狀的齒列裡。

雌鮟鱇魚的嘴巴可以張得很大，大過自己的體型；獵物一旦被引誘進去，雌鮟鱇魚的尖齒就會立刻成為獵物的死牢。牠充滿彈性的胃可以伸縮自如地容納下任何大小的獵物，畢竟在這麼深的海底，誰也不知道下一頓大餐何時才會經過。

雌鮟鱇魚無疑在如此不適生存的環境下演化出了自己的生活模式，那雄鮟鱇魚又是如何生存呢？這種魚類的兩性型態差異極大，特別是牠們處理嗅覺訊號的系統。雖然雌鮟鱇魚的體型較大，但以體型比例來說，雄鮟鱇魚體內的嗅覺器官卻比雌鮟鱇魚大上許多，因此雄鮟鱇魚會循著費洛蒙的氣味追尋雌鮟鱇魚。

研究顯示，雌鮟鱇魚會隨著海流漂游、同時釋放費洛蒙；理想情況下，牠們盡可能在海底保持靜止，以利雄鮟鱇魚找到牠們。與此同時，雄鮟鱇魚會以垂直或平行的隨機方向衝破海流，直到牠們聞到雌鮟鱇魚任何一絲的費洛蒙氣味。一旦聞到雌性同類的氣味，雄鮟鱇魚就會開始平行前進，尋找雌性的蹤跡，如果發現前進以後雌性個體的氣味反而減弱，牠們就會轉個方向繼續前進，直到又聞到雌性個體的費洛蒙氣味為止。

在又深又暗的海底要找到配偶實在不容易，這也是為什麼雄鮟鱇魚一但聞到氣味、找到雌性個體後，就會緊緊咬住雌鮟鱇魚不放－－至少在雌魚產卵之前，雄鮟鱇魚都不會鬆口，而這也可能會形成一輩子的寄生關係。

雄性的深海鮟鱇魚會緊咬著雌性不放，直到牠們的皮膚、血流都合而為一，身體融合成單一身體循環系統為止；而等待雌魚產卵的時間愈久，牠們的結合就愈緊密。在這個過程中，雄鮟鱇魚的雙眼、所有內臟以及嗅覺器官都會退化，到最後只會剩下精巢。精巢唯一的用處就是製造精子，也是雄鮟鱇魚身上僅剩對雌鮟鱇魚還有用處的器官。雄鮟鱇魚為交配而堅定地寄生在雌性身上，但牠並不孤單，這些品種的雌鮟鱇魚會有多重伴侶，目前所知的最高紀錄是身上同時有六隻雄鮟鱇魚。

各位也不必為雄鮟鱇魚感到難過，假如這些雄鮟鱇魚沒有找到配偶，橫豎都是死。正如前文所提到，在這麼深的海底能夠捕食的獵物實在不多，而雄鮟鱇魚雖然擁有出色的嗅覺，消化道功能卻不怎麼樣。牠是如此的發育不良，以至於只能靠寄生在雌性伴侶身上生存。真是黏人的伴侶啊。

●摘自臉譜出版《你聞到了嗎？：從人類、動植物到機器，看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》