張鈞翔／沒有下巴的無頷魚

炎炎夏日，很多人喜歡到燒烤店點個魚下巴，配上啤酒，無比暢意！那麼你可知道在魚類的演化史中，曾經出現過沒有下巴的魚！牠們是無頷魚類（Agnatha），是地球上最原始、最古老的脊椎動物，最大的特徵就是沒有上、下頜骨。

回到5億多年前的古生代海洋，寒武紀大爆發出現了各種奇特的動物，在廣大的海底花園，海百合占據礁體，伸展花朵羽毛般的腕；腕足動物盤據海床，鋪展如一片綿延的貝殼原野；三葉蟲在沉積物表面爬行，各式各樣的軟體動物、棘皮動物與節肢動物，共同構成熱鬧而複雜的海底世界。而當視線從海床慢慢向上移動，進入廣大的水層，卻突然可見一群貌似魚形的動物，牠們是地球上第一批真正能游泳的脊椎動物。

從漂流到游動，無頷魚登場

在雲南澄江生物群中所發現的5億3千萬多年前的海口魚（Haikouichthys），從保存精細的化石中，可以辨認出沿著身體延伸的脊索、規律排列的分節肌肉，以及集中於身體前端的感覺構造。牠們沒有上下頜骨，口部呈現圓形吸盤狀，在口部兩側有成列的裂縫或孔洞所形成的鰓裂；已經有明顯的頭部，卻沒有下巴，水流能通過口部與鰓裂，以進行呼吸作用氣體交換；雖然沒有魚鰭，但是分節排列的肌肉收縮，可以讓身體左右擺動，並產生向前游動的力量。

這群原始的魚類，身體開始有了明確的前後分化，牠們不再只是被動地隨著水流漂流，而能主動控制身體、辨識環境與尋找食物，甚至可以避開危險。如此一來，牠們可以進入廣大的水域空間，海洋不再只是平底花園，從海床、礁體到立體的開放水層，不同生物開始占據不同的生態位置。捕食與被捕食的關係更加複雜，一場漫長的演化競賽就此展開。

那麼，沒有下巴的魚，該如何捕食呢？既然牠們的口部不能像現代有頷魚類一樣上下咬合，攝食方式會受到相當大的限制，捕抓起獵物可能也不具備威脅性。從化石口部位置、頭部形態與所保存的沉積環境推測，早期的無頷魚可能是吸取沉積物表面的有機碎屑與微小生物，也可能利用水流取得懸浮食物。然而從更多的化石證據中顯示，古生代無頷魚並不是一群形態與生活方式相似的原始魚類，牠們其實是相當多樣！

穿脫盔甲，無頷魚的大歷史

從4億多年前的奧陶紀開始，直到3億多年前的志留紀與泥盆紀，海洋中出現大量身體表面覆蓋骨質構造的無頷魚類。披著骨甲統稱為甲胄魚（Ostracoderms）。牠們的頭部與前軀幹包裹著厚重外甲，像是骨甲魚、盔甲魚、花鱗魚，沒有成對的魚鰭，只有可以擺動的尾巴，游泳時無法靈活轉彎或保持平衡，只能在水底緩慢滑行，用吸塵器一樣的口器吸食泥沙中的有機物。甲胄魚把自己打造成具有高防禦力的水底坦克，成功抵禦像海蠍等巨大的海洋捕食者。

然而，泥盆紀晚期，地球卻經歷了一連串重大環境危機，3.59億年前的漢根堡事件（Hangenberg Event），陸地植物快速擴張，根系深入土壤，加速岩石風化，大量的營養物質由河流輸入海洋，使浮游生物、微生物大肆生長。在大量消耗氧氣之下，加劇了海洋缺氧，珊瑚礁生態體系因此衰退，許多海洋生物受到嚴重衝擊，導致75%的海洋生物物種消失，繁盛一時的甲胄魚類也退出了生命演化的舞台。

時至今日，地球上仍存活的無頷魚類（Agnatha），已經完全脫去了沉重的骨甲，演化出光滑黏溜的長條狀身體，牠們是圓口綱（Cyclostomata）的深海清道夫──盲鰻，以及高效寄生吸血的七鰓鰻，保留了脊椎動物最原始的身體構造，牠們是極具研究價值的「活化石」，也為無頷類家族留下了最後的血脈。

●「古生物風雲」為生活副刊SDGs專題，由張鈞翔博士以淺白的科普敘事，帶領讀者從生命起源探看到人類世，展現地球生命的壯闊、轉折與演化歷程。