從動物行為中看見人類習性，其實我們沒什麼不同！

文／法蘭斯．德瓦爾(Frans de Waal)

解釋善性

社會本能會致使動物在同類的陪伴中獲得樂趣，對他們懷有一定程度的喜好，並且為他們提供若干服務。

「先戴好你自己的氧氣面罩，再幫助別人。」每架班機起飛前的安全須知都這麼提醒我們。我們要實踐利他行為前，必須先照顧好自己，此一領域的一位主要理論家，就是因為沒做到這一點而釀成了悲劇。以色列科學史學家奧倫．赫爾曼（Oren Harman）在《利他行為的代價》（The Price of Altruism）這部引人入勝的著作裡描述了這個故事。

喬治．普萊斯（George Price）是一名古怪的美國化學家，一九六七年搬到倫敦，在那裡成為族群遺傳學家，嘗試以高明的數學公式解開利他行為之謎。不過，他卻難以解決自己的問題。他在人生前半段對別人毫不體貼（拋棄了妻女，對他年邁的母親而言也是個非常差勁的兒子），但後半生卻擺盪到了另一個極端。他原本是堅定的懷疑論者暨無神論者，後來卻成了虔誠的基督徒，全心全力為倫敦市的遊民奉獻。他放棄自己全部的財產，也不照顧自己的健康。到了五十歲，他已瘦弱得像老人一樣，還有一口爛牙與沙啞的嗓音。一九七五年，普萊斯以一把剪刀終結了自己的性命。

普萊斯依循長久以來的傳統，也喜歡以利他行為與自私表現互相對比。這兩者的對比愈強烈，利他行為起源的謎就愈深沉。當然，這類謎團可是所在多有。蜜蜂會為了保衛蜂窩而在螫刺敵人之後死亡，黑猩猩會在遭到花豹攻擊時彼此相救，松鼠會發出叫聲向其他同類警告危險，大象會試圖扶起死亡的同伴。可是，動物為什麼會做出替別人著想的行為？這樣不是違背了自然法則嗎？

科普作家經常強調各種特徵如何有助於物種或群體的生存，但大多數的生物學家都相當厭惡強調群體層次的演化情境。這是因為大部分的群體都不會表現得像遺傳單位一樣。舉例來說，靈長類動物當中，一個性別的成員幾乎全都會在青春期離開自己的群體加入鄰近的其他群體（大多數的猴子是雄性，猿類則是雌性），就像人類的不同部落也經常會互相通婚。這種現象造成了親屬世系的高度模糊化。靈長類群體在遺傳上「充滿漏洞」，不太可能受到天擇的影響。唯一可能合乎自然選擇的單位是以共享基因為基礎的團體，例如家族。霍爾丹是以「基因觀點」看待演化的主要建構者之一，從基因的角度來看，利他行為就帶有特殊的意義。一個個體就算犧牲自己的性命用以拯救一名親屬，還是能促成自己與那名親屬共有的基因存續下去，因此，幫助親屬就等於是幫助自己。據說，霍爾丹曾經在喝得醉醺醺的情況下口齒不清地說：「我願意為了救兩個兄弟和八個表親而跳進河裡。」這句話預示了後來威廉．漢密爾頓（William Hamilton）提議的親屬選擇理論。

一開始，親屬選擇支配了一切關於利他行為的討論，原因是當時的焦點都放在生活於近親群體當中的蜜蜂與白蟻這類社會性昆蟲上。不過，另一項解釋後來也取得了同樣的知名度。美國演化生物學家羅伯特．崔弗斯（Robert Trivers）提議指出，非親屬之間的合作經常仰賴互惠性的利他行為：這種幫助行為雖然在短期內會對自己造成高昂代價，但只要獲得回報，就可以帶來長期效益。假如我在一個朋友差點溺水的情況下救了他，而他日後也在類似的情況下救我一命，那麼，我們兩人都會比獨自求生來得好。互惠性利他行為可以讓合作網絡擴展至親屬關係之外。

●本文摘選自馬可孛羅文化出版之《我們與動物的距離：在動物身上發現無私的人性》。